Fotosentezle ilgili ilk çalışmalar 1772 yılında Joseph PRIESTLEY tarafından yapılmıştır. Priestley fanus içinde yanan bir mumun kirlettiği havayı aynı yerdeki bitkinin temizlediğini göstermiştir. Priestley’ den sonra gelen bilim adamlarının çalışmaları sonucunda atmosferdeki karbondioksit ve oksijen oranının bitki ve hayvanların birbirini tamamlayan biyolojik olaylarla korunduğu açıklanmıştır.Işık enerjisini tutup ATP ‘deki kimyasal bağ enerjisine dönüştürmek, oluşan ATP’ler ilede inorganik CO2’ i enzimler denetiminde hidrojen ile birleştirip organik molekül sentezlemektir. Ökaryot bitki hücrelerinde kloroplastlarda, üretici bakterilerde kloroplast olmadığından sitoplazmada klorofil molekülü yardımıyla gerçekleşir. Fotosentez kloroplastın granumlarında bulunan klorofil pigmentleri ve ETS ışığı tutan yapılardır. Granaların yapısı , protein ve lipitlerden oluşmuştur. Granaların arasını dolduran tromp denilen sıvı içinde karbon tutma reaksiyonlarında görev alan enzimler ve diğer proteinler bulunur. Klorofiller ,granatların lipide tabakasına yerleşmiştir. Yapılan araştırmalarda ortamda klorofil bulunduğu halde , klorofiller parçalandığında fotosentezin gerçekleşmediği görülmüştür.
Klorofilin yapısı : Işığı tutan pigmenttir. Ortasında 2 değerlikli Mg atomu çevresinde 4N ‘a bağlı pirol halkası bulunan bir porfirin molekülüdür.
Klorofiller 2 çeşittir.
Klorofil – a – C55H72O5N4Mg
Klorofil – b – C55H70O6N4Mg
Aralarındaki farklılık farklı dalga boylarında ışığı emmeleridir.
Klorofil hemoglobin ve sitokromlara çok benzer. Hemoglobin ve sitokromlarda Mağnezyum yerine Demir (Fe) bulunur. Klorofilin görevi; ışık enerjisini emip, bu enerjiyi fotosentezde kullanılacak kimyasal enerjiye dönüştürmektir. Klorofilden başka bazı renk pigmentleri de fotosentez reaksiyonlarında görev alırlar. Bunlar ksantofil, fikosiyanin, fikoeritrin vb. olabilir.
ETS( Pigment Sistemi) :
Yüksek enerjili elektronu tutan ve elektronu transfer ederken açığa çıkan enerjiyle ATP sentezlenmesini sağlayan protein yapılı taşıyıcılardır. Bu sistemdeki taşıyıcılar enerji seviyelerine göre dizilirler. En yüksek enerjili elektronu elektronu ferrodoksin, daha düşüğünü, plastokinon ve en düşüğünü sitokromlardır
Not: ETS’lerde elektron kaynakları gereklidir. Fotosentezdeki en önemli elektron kaynağı klorofilin kendisidir. Ayrıca elektron kaynağı olarak su, H2S de kullanılabilir.kaynak su olursa fotosentez sonucu O2, H2S olursa S atmosfere verilir.
Işığın yapısı ve tutunma Mekanizması
Dünyanın var olan tüm maddeler belirli bir döngü içerisinde;çoğu kez canlı ve cansız sistem arasında gidip gelirken sadece güneş ışığı tek yönlü akış gösterir. Güneşin yaydığı enerji;bitkiler tarafından fotosentez sırasında kullanılarak,enerjice zengin organik bileşikler sentezlenir. Böylece alınan güneş enerjisinin bir kısmı kimyasal bağ enerjisine çevrilir. Doğada gördüğümüz yada görmediğimiz farklı boyuna sahip ışınlar vardır. Bunları gamma ve kozmik ışınlar gibi kısa dalga boylu olanlarından,radyo dalgaları gibi en uzun dalga boylu olanlara kadar sıralayabiliriz. Işığın dalga boylarına göre sıralanması ve dağılımına elektromanyetik spektrum denir. Fotosentezde enerji kaynağı olan ışık foton adını verdiğimiz yüksüz ve kütlesiz parçacıklardan oluşur. Fotonlar yüksek hızlarından dolayı sahip oldukları enerjiyle bir yüzeye çarptıklarında üç alternatif söz konusudur. Bir cisme ışık enerjisi çarptığı zaman geçirme, yansıtma, soğurma ( emme = absorbsiyon) şeklinde üç olay gözlenir. Bir cismin üzerine düşen ışığın bir kısmını veya tamamını geçirebilir ( Cam), yansıtabilir ( Ayna) yada emebilir. Bazı yüzeylerde de bu üç olay birlikte olabilir.Cisimlerin renkleri, yansıttıkları ışık tarafından belirlenir. Beyaz ışık dalga boyu 3.90 milimikrondan 7.60 milimikrona kadar değişen radyasyonların (ışınların) karışımıdır.Yeşil renkli gördüğümüz bir cisim yeşil ışığı (3900 – 7600Angstron arasındaki ışınları ) yansıtıyor diğerlerini emiyor.Görünen ışık bandının bütün dalga boylarını soğuran bir cisim gözümüze siyah görülür yani karanlık etkisi yapar.Fotosentezde tutulabilen ışık önemlidir. Işığı tutan klorofildir.
Işık ve Elektronlar:
Bir moleküllerdeki elektronlar farklı enerji seviyelerinde bulunur. Yeterince enerji kazanan elektron bir üst yörüngeye geçer. Dış yörüngedeki elektronların enerjisi iç yörüngedeki elektronlara oranla daha fazladır. Eğer bir elektron yeterince enerji yüklenirse dış yörüngelere geçmekle kalmaz. Atomdan ya da molekülden tamamen ayrılabilir. Bu durumda elektron kaybeden atom yada molekül pozitif iyon haline geçecektir. Işığın klorofilce tutulması elektronun uyarılmasına sebeb olur. Yüksek enerjili elektron ETS’de sahip olduğu enerjiyi kontrollü bir şekilde ATP’ deki fosfat bağına aktarır. Bu olaya fotofosforilasyon denir. Böylece ışık enerjisi ATP’ lerde kimyasal bağ enerjisine dönüştürülür.
Klorofil gibi pigment taşımayan hücre fotosentez yapamaz. Normal olarak fotosentezde tüketilen CO2 ‘ nin hacmi üretilen O2’ nin hacmine eşittir. Üretilen O2’ nin bir kısmı bitkinin solunumunda harcanır. Solunumla çıkan CO2’ nin bir kısmı fotosentezde tekrar kullanılır.
FOTOSENTEZİN IŞIK REAKSİYONLARI
Işık reaksiyonları kloroplastların granalarında gerçekleşir. Işık olmadan bu evre gerçekleşemez. Bu devrede karbon tutma reaksiyonları için gerekli olan ATP ve NADPH2 üretilir. Fotosentez olayında Co2 kullanılarak besin maddesi sentezleşebilmesi için öncelikle ATP sentezinin yapılması gerekir. Çünkü ışık enerjisi klorofil molekülü tarafından emilir ve ATP enerjisine dönüştürülür. Klorofil tarafından emilen ışık enerjisi bir çift elektronun enerji kazanarak molekülden ayrılmasına yol açar. Elektron kaybeden klorofil molekülü ise çok kuvvetli bir elektron alıcısı olur.Işık enerjisinin soğurulması sonucu, klorofilden kopan yüksek enerjili elektronlar ferrodoksin molekülleri tarafından tutulur. Redüklenen (indirgenen) ferrodoksin molekülleri iki ayrı yolla yükseltgenebilir. Birincisi devirli fotofosforilasyon , ikincisine devirsiz fotofosforilasyon denir.
Devirli fotofosforilasyon :
Klorofil molekülünün ışığı emmesiyle serbest kalan yüksek enerjili elektron , ilk
elektron alıcısı ferrodoksin tarafından tutulur. Bu elektron , hareketlenmiş klorofil
molekülünden başka bir moleküle geçtiği anda , ışık enerjisi kimyasal enerjiye
dönüşmüş olur. Ferrodoksinden plastokinon ve sitokroma geçen elektron , taşıdığı
enerjiyi ortama bırakır ve iki ATP sentezledir. Sonuçta elektron koptuğu klorofile geri
döner ve devirli fotofosforilasyon gerçekleşir. Klorofil her seferinde bir elektron
verebilir. Verdiği elektronu tekrar almadan ikinci kez elektron veremez. Böylece
elektron verip yükseltgendiğinde klorofil+ ; elektron alıp indirgendiğinde klorofil nötr
olur.
Devirsiz Fotfosforilasyon :
Amaç: Işık enerjisini kimyasal bağ enerjisine çevirmek, ayrıca karanlık devre reaksiyonlarında kullanılmak üzere hidrojen çekirdekleri üretmektir
.
Gerçekleştiği yer: Kloroplastın granumlarıdır.
Kullanılan koenzim: NADP
Kullanılan pigment sistemi: Işığın dalga boyuna bağlı olarak iki farklı pigment sistemi kullanılır.
PS – I- Yüksek enerjili ışığı tutar.PS – II- Düşük enerjili ışığı tutar.
Mekanizması:
PS – I ışığı emer, aktifleşen e- ferrodoksin tutar ve indirgenir.indirgenen ferrodoksini koenzim NADP yükseltger. NADP molekülleri bir çift elektron kazandıkları zaman yükseltgenirse PS-1 kaybettiği elektronları başka bir kaynaktan karşılamak zorundadır. Bu durumda PS1’ in kaybettiği e- karşılamak üzere PS – II devreye girer.PS – II, PS – I’ e göre daha yüksek dalga boylu ancak düşük enerjili ışığı tutar. Aktifleşen elektron düşük enerjili olduğundan plastokinon tarafından tutulur. Elektronlar sitokromlara aktarılır, sitokromlarda elektronun enerjisi fosfat bağlarına dolayısıyla ATP’ ye aktarılır.enerjisini kaybeden elektron PS – I tarafından tutulur.PS – II’ nin kaybettiği elektronu kazandığı substarat H2O’ dur. Su ışıkla parçalanır. ( Fotoliz) oluşan hidrojen çekirdekleri NADP tarafından tutulur. OH- iyonlarından sağlanan e- ise PS – II tarafından tutulur. Geriye kalan OH iyonları birleşerek su ve oksijeni meydana getirir.
Sonuçta ATP ve NADPH2üretilir.
Not: Fotosentezde açığa çıkan oksijenin kaynağı sudur.
KARANLIK EVRE REAKSİYONLARI
(Kalvin Reaksiyonları)
Amaç: İnorganik substrattan organik molekül ( glikoz) üretilmesidir. İhtiyaca göre Aminoasit veya yağda üretilir.
Gerçekleştiği yer: Stromadır.
Kullanılan Substrat: Karbondioksittir.
Karbondioksit tutucusu 5C’lu bir şeker olan Ribuloz 1-5 difosfattır.
. PGA’lar NADPH2’ lerden hidrojen alıp Fosfogliser aldehitlere (= PGAL) dönüşür. Bu iş için gerekli enerji ışık Atmosferden stoma vasıtasıyla alınan karbondioksit yaprak hücrelerinde kloroplast organelinin stromasına gelir. Karbondioksiti ilk tutan molekül 5 karbonlu ribulozdifosfattır.(RDP). CO2 ‘ i tutunca altı karbonlu kararsız ara bileşik oluşur. Bu ara bileşik iki molekül 3 karbonlu Fosfogliserik asit’e (PGA) ayrışır. (CO2 nin ilk defa tespit edildiği 3C’ lu bileşiktir.) Oluşan ilk kararlı bileşik PGA’ dırreaksiyonlarında sentezlenen ATP’ lerden sağlanır.PGAL’ lerin bir kısmı glukoz oluşumunu sağlarken bir kısmıda kalvin devrinin devam edebilmesi için Ribulozfosfatı oluşturur. Ribuloz fosfat’ ta aktifleşerek ribulozdifosfatı oluşturur. Yeni bir CO2 tutar. Böylece devir devam eder. Stromada görev yapan enzimler sebebiyle sıcaklıktan etkilenir. Fazla sıcağa karşı ışık reaksiyonlarından daha hassastır. Işık gerekmediği için karanlık evre denmiştir. Işıkta da kalvin devri gerçekleşir.
FOTOSENTEZDE OLUŞAN DİĞER ÜRÜNLER:
Fotosentez sonucu ihtiyaca göre oluşan glikozlar önce PGA’ ya parçalanır. Daha sonra Aminoasit veya yağ asitlerine dönüşür.aminoasitlere dönüşebilmek için N ( azot gerekir).Bir glukoz sentezleninceye kadar
6×3 = 18 ATP
6×2 = 12 NADPH2 kullanılır
FOTOSENTEZLE İLGİLİ YAPILAN DENEYLER
FOTOSENTEZLE YAPRAKTA NİŞASTA SENTEZİ:
• Yeşil yapraklı bir bitki 48 saat karanlıkta bekletilir. Amaç bitkinin
fotosentezle glikoz üretimini durdurmak ve depo ettiği nişastaları
kullanıp harcanmasını sağlamak.
• Tekrar ışığa alınıp 48 saat bekletilir. Yaprakta nişasta olması
bitkinin fotosentez hızının solunum hızından fazla olduğu
kanıtlanacaktır.
• Işıktaki bitkiden alınan yeşil yaprak suda kaynatılır. Amaç: etil
alkolün hücrelere girmesini sağlamaktır.
• Kaynamakta olan etil alkol içine konur. Amaç: yapraklardaki
klorofiller yok edilir.
• Tekrar kaynar suya atılıp, yumuşatılır. Amaç: iyot çözeltisinin
hücrelere girişini sağlamaktır.
• Yaprağın bu bölümüne iyot çözeltisi damlatılır. Mavi mor bir
renk oluşur. Buda yaprakta nişasta sentezlendiği doğrulanır.
• Çünkü klorofiller yok edildiği halde nişasta varsa fotosentez
yapmış ve nişasta depolanmıştır denir.
• Şayet yaprakta kahve rengi bir renk oluşursa; bitki nişasta
sentezle memiş, yani fotosentez yapmamış denir.
• Veya bitkinin fotosentez hızı ya solunum hızına eşit yada
küçüktür denir.
FOTOSENTEZDE AÇIĞA ÇIKAN GAZIN VARLIĞI:
FOTOSENTEZ HIZINI ETKİLEYEN FAKTÖRLER:
Klorofil taşıyan bir hücrenin birim zamanda kullandığı CO2 veya ürettiği O2 miktarı fotosentez hızıdır. Fotosentezin normal hızda devam etmesi için fotosenteze etki eden faktörlerin normal düzeyde olması gerekir. Birinin eksik olması fotosentezi durdurur.
Bazı faktörlerin normalin üzerinde olması fotosentez hızına etki etmez. Çünkü fotosentez hızına etki eden faktörlerin en düşük olanına göre belirlenir. Buna minimum yasası denir
A) Çevresel Faktörler : Fotosentez hızına etki eden atmosfer ve toprak şartlarıdır
1. Işık Şiddeti:
Başlangıçta ışık şiddeti artıkça fotosentez hızı artar. Işık şiddeti belli bir sınırı aşınca fotosentez hızı sabit kalır.
2. Işığın dalga boyu: Taşıdığı enerjiyi belirlemede kullanılır. Klorofil mavi- mor ve kırmızı dalga boylu ışıkta daha çok ışık soğurur. Yeşil ışığı ise yansıtır. Klorofil soğurduğu ışık oranında ATP üretir. Çünkü tepkimeye girecek CO2 sayısı üretilen ATP sayısına bağlıdır.
Engelman’ ın Deneyi:
Engelman, yeşil alg ipliğini mikroskop tablasına yerleştirdikten sonra prizmadan
geçirdiği ışığı üzerine düşürmüştür. Oksijen seven bakteriler ortama konunca mor ve
kırmızı ışıkta toplandıklarını görmüştür. Demek ki fotosentez en çok mor ve kırmızı
ışıkta, en az yeşil ışıkta olmaktadır. Çünkü klorofil mor ve kırmızı ışığı emmekte, yeşil
ışığı yansıtmaktadır.
2. CO2 Yoğunluğu: Yeterli ışık varsa CO2 artıkça fotosentez hızı artar. İki
değişkenden miktarı düşük olan faktör (CO2 veya ışık
şiddeti ) fotosentez hızını sınırlayan faktördür. Işık şiddeti düşük
ise CO2 fazla bile olsa fotosentez hızı düşüktür. Atmosferde CO2
0,0003 oranında bulunur. Bu orandaki artış fotosentezi arttırır. 0,3
ten sonra ise sabitleşir. CO2 fotosentezin substratıdır. Substrat
arttıkça reaksiyon hızı belli bir noktaya kadar artar ve sabitleşir.
3. Sıcaklık: Işık siddeti düşük veya CO2 yoğunluğu çok az ise
sıcaklığın artması hızı arttırmaz. Diğer faktörler yeterli ise sıcaklığın
artması hız arttırır. Belli sıcaklığın üstünde hızı azalır. çünkü
özellikle stromada bulunan karanlık reaksiyonlarda görev alan
enzimlerin yapısı bozulur.
4. Madensel tuzlar: Bitkinin veya klorofilin yapısına katılan
elementlerden birinin eksikliğinde diğerlerinin miktarı yeterli bile
olsa büyüme sınırlıdır.‘ Minimum kuralı’ Mg klorofilin yapısına
katılır. Fe klorofil sentezinde katalizördür. N proteinler ve klorofil
için gereklidir. P,ATP,DNA,RNA yapısına katılır.
5. Su Yoğunluğu: Su miktarı fotosentezi belirli bir sınıra kadar
artırır. Çünkü H2O elektron kaynağıdır. O2 suyun
parçalanmasıyla oluşur. Su yüzdesi %15 ‘ in altına düşerse
fotosentez durur.
6. Oksijen Miktarı: Oksijen konsantrasyonundaki artış
fotosentez hızının azalmasına sebep olur. Havanın %21 ‘lik oksijeni
fotosentez için sınırlayıcı faktördür. Ör: 6 gün süreyle %2,5
oranında oksijen içeren serada yetiştirilen fasülye bitkileri
atmosferde bırakılanlara göre 2 misli daha fazla büyümüştür.
Oksijen varlığı oksijenli solunumu hızlandırır. Dolayısıyla hem
solunum hem de fotosentez için gerekli ortak maddeleri solunum
da daha fazla kullanılmalarına yol açar. ( örneğin: elektronu ETS ‘
de oksijen tutar.)
B) Genetik faktörler:
Kloroplast sayısı: Bitki hücrelerindeki kloroplast sayısı 20-100 arasında değişir. Fotosentez reaksiyonlarının olduğu bu organellerin sayısı arttıkça fotosentez hızı da artar. Yaprağı koyu yeşil olan bitkilerde kloroplast çok, açık yeşil olanlarda azdır.
Yaprak genişliği: Yeşil bitkilerin yaprak yüzeyi ne kadar genişse ışıktan yararlanma oranı o kadar fazla olur.Aynı şekilde yaprak sayısı arttıkça fotosentez hızı da artar. Stomaların yapısı ve sayısı: Bitkilerin yapraklarında bulunan ve karbondioksit alımını sağlayan gözeneklerdir.Yapraktaki gözenek sayısı ne kadar fazla ise karbondioksitten o kadar fazla yaralanılacağından stoma sayısı ve fotosentez hızını etkileyecektir.
Kütiküla kalınlığı: Bitkilerde su kaybı kütiküla kalınlığına bağlı olarak fotosentez hızını derinden etkileyecektir.
Enzim miktarı: Fotosentez enzimleri ne kadar fazla ise,fotosentez o kadar fazla olacaktır.Tüm bu olaylar bitkinin kalıtsal özelliğine bağlıdır.
Yaprağın; Yüzeyi, Klorofil miktarı, stomaların yapısı,
büyüklüğü, sayısı, kütiküla tabakasının kalınlığı,
sitoplazmadaki su miktarı, iletim demetlerinin
damarlanması, enzimatik faktörler
Kökün
Emici tüy sayısı, kök yapısı,gibi faktörlerdir
YAPRAĞIN ENİNE KESİTİ:
1. Yaprak Ayası: Sucul bitkilerde yaprak yüzeyi geniş ve
damarları ağsıdır. Daha fazla ışığı soğurarak daha fazla fotosentezi
gerçekleştirir. Kurakçıl bitkilerde ise yaprak yüzeyi ise oldukça
daralmış, diken şeklini almıştır. Örneğin kaktüs, fotosentez bu
bitkilerde gövde ile yapılır. Yapraklar diken şeklini almış olup ışığı
yansıtır.
2. Kütikula: Yaprağın alt ve üst yüzeyini kaplayan hücresel
olmayan mumsu bir tabaka olup gaz giriş çıkışını engeller. Fakat
ışığı geçirgendir. Kurakçıl bitkilerde oldukça kalındır. Stomaların
yer aldığı bölgelerde kesintiye uğramıştır. Kurak bölgelerde tüy ve
dikensi yapılar gözlenir.
3. Epidermis: Kütikula altında yaprağın alt ve üst yüzeyini
kaplayan tabakadır. Tek sıralı hücrelerden oluşan bu tabakada
kloroplast bulunmaz. Bu nedenle renksizdir. Epidermis tabakasının
tek sıralı düzenli yapısını bozan açıklıklara Gözenek – Stoma adı
verilir.
4. Stoma: Bitkide gaz alışverişini sağlayan yapılardır. Su
bitkilerinde hem sayısı fazla, hem büyük, hem de yaprağın üst
yüzeyinde bulunur. Kara bitkilerinde ise yaprağın alt yüzeyinde
bulunur. Gözenek hücrelerinin gözenek boşluğuna bakan karşılıklı
hücre çeperleri diğer kısımlara oranla daha kalındır. Turgor
basıncıyla oluşan artış, hücre duvarı ince olan kısımların kalın olan
kısımlara oranla daha fazla esneyip genişlemesine neden olur. Bu
nedenle kalın kenarlar iç bükey şekil elır ve stomalar açılır.
5. Mezofil: Stoma dışında bitkide asıl fotosentezin yapıldığı
yerler epidermis altında bulunan palizat parankimalarıdır. Sünger
parankimalarına oranla daha fazla kloroplast bulundururlar. Sünger
parankimaları arasındaki boşlukta fotosentez ve solunumda
kullanılacak gazlar tutulur.